脂膜炎

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生物膜的结构特点 [复制链接]

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膜的运动性

膜脂运动方式有:分子摆动(尤其是磷脂分子的烃链尾部的摆动)、围绕自身轴线的旋转,侧向的扩散运动以及在脂双层之间的跨膜翻转等。膜脂质的这些运动特点,是生物膜表现生物学功能时所必需的。

膜蛋白与膜脂一样,也是处在不断的运动之中。一方面膜蛋白有其自身的运动,另一方面由于它镶嵌在膜的脂质之中,脂质分子的运动对它也有影响。膜蛋白的运动有两种形式。一种是在膜的平面作侧向的扩散运动,另一种是绕着膜平面的垂直轴作旋转运动。但一般不容易从膜的一侧翻转到另一侧。

膜脂的流动性与相变:

膜脂双层中的脂质分子在一定的温度范围里,可以呈现有规律的凝固态或可流动的液态(实际是液晶态)。两种状态的转变温度称为相变温度(Tc),如图68。磷脂分子赋予了生物膜可以在凝固态和液态两相之间互变的特性。由于天然生物膜的脂质组成比较复杂,它比单一磷脂的相变温度范围要宽一些。当低于相变温度时,脂双层呈凝固态,高于相变温度时,呈液态。生理条件(体温)下,哺乳动物细胞的质膜都处于流动的液态。

膜的主要成分是磷脂。磷脂分子中所含的脂肪酸的烃链,其性质与膜脂的相变密切有关。一般来说,脂质分子中所含的脂肪酸的烃链的不饱和程度越高,或者脂肪酸的烃链越短,其相变温度也相应越低。较低相变温度使脂双层具有较好的流动性。一些变温动物,如鱼类、爬虫类,其细胞的质膜中含有较高比例的不饱和脂肪酸,因此,即使在较低的环境温度下,仍能保持细胞质膜的流动性,以使细胞代谢活动正常进行。还有研究指出,膜上的胆固醇对膜的流动性和相变温度有调节功能。插入磷脂分子之间的胆固醇与磷脂的脂肪酸的烃链之间发生相互作用。当高于相变温度时,它能增加脂双层分子排列的有序性,以降低膜的流动性;而低于相变温度时,又能扰乱磷脂分子疏水的脂肪酸烃链尾部的排列,防止形成凝固状态,以增加膜的流动性。由此可见,胆固醇对于膜的流动性具有双向的调节作用。

膜蛋白与膜脂质的相互作用

长期以来认为,膜蛋白与膜脂之间没有直接的功能上的联系,但近年的研究得出了不同的结论。发现膜上内在蛋白的周围常结合有一层或几层脂质分子(称界面脂)。膜蛋白与膜脂之间显然存在相互作用。对许多膜蛋白的功能而言,膜脂还是必不可少的。这种相互作用有以下两个方面的表现:

(1)膜上的许多内在蛋白需要一定量的膜脂才能维持其构象和表现出活性。有研究指出,肌浆网上每分子的Ca2+-ATP酶至少需要30个磷脂分子才表现出完整的活性。并且有的膜蛋白对膜脂还有专一性要求。例如,线粒体内膜的β-羟丁酸脱氢酶需要卵磷脂才有活性。若用鞘磷脂代替卵磷脂,这个酶的活性下降一半。其原因是卵磷脂分子与这个膜酶结合之后,引起酶蛋白构象的改变,使其活性得以增加。这与酶蛋白的变构机理十分相似。

(2)最新的研究还发现有一些膜上的蛋白质与多种脂肪酸、烃类或糖脂共价相连,后者通常插入在脂双层中,构成合脂膜蛋白。它们与脂双层的联系依赖于它所连接的插入脂双层的脂肪酸。已知的含脂膜蛋白有棕榈酸连结蛋白,豆蔻酸连结蛋白,异戊二烯结合蛋白和糖脂连结蛋白等。例如在棕榈酸连结蛋白中,蛋白质中的一个半胱氨酸残基的巯基与棕榈酸以硫酯键相连,棕榈酰基直接插入脂双层,蛋白部分位于脂双层的外侧,并不深入到膜内。这类蛋白质,由于它们并不贯穿膜,不受膜内侧细胞骨架蛋白约束,因此在膜上可以快速侧向运动,十分有利于在细胞信号传递和细胞相互识别中发挥作用。

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